Các nhà nghiên cứu từ Viện Nghiên cứu Động vật có xương sống cổ và Nhân loại học của Viện Hàn lâm Khoa học Trung Quốc do Zhu Min dẫn đầu và nhóm của Đại học Uppsala Thụy Điển đã đạt được những bước đột phá quan trọng trong lĩnh vực nghiên cứu tiến hóa hàm của động vật có xương sống. Trong số báo mới nhất (21 tháng 10 năm 2016) của tạp chí Khoa học (Science), họ đã báo cáo một loài cá xương có tên Qilinyu rostrate, tồn tại cách đây 423 triệu năm trong kỷ Sili Đới. Phát hiện này lấp đầy khoảng trống hình thái học giữa cấu trúc hàm toàn bộ của cá xương và cấu trúc hàm nguyên thủy của cá có lưng cứng, và lần đầu tiên giới thiệu lý thuyết cho rằng xương hàm trên, xương hàm trước và xương răng của các loài cá xương có nguồn gốc chung với các tấm xương hàm của các loài cá có lưng cứng nguyên thủy, nối dài đường tiến hóa của hàm người trở về loài động vật có xương sống có hàm nguyên thủy – cá có lưng cứng nguyên thủy.
Bước đột phá này “đã dọn sạch một khoảng tối lớn trong hiểu biết của chúng ta về tiến hóa hàm của động vật có xương sống”. Tạp chí Khoa học đã đăng một bài bình luận mang tên “Hàm nguyên thủy” (First jaws) do giáo sư John Long, chủ tịch Hiệp hội cổ sinh vật học động vật có xương sống cổ, viết. Tác giả cho rằng, những phát hiện từ Trung Quốc “đang thay đổi nhận thức về cá có lưng cứng đã tuyệt chủng, cá có lưng cứng trở thành chìa khóa để hiểu cách mà cấu trúc cơ thể của động vật có xương sống đã tiến hóa dần theo thời gian trong quá khứ xa xôi.”
Thời kỳ cá của những kẻ thống trị được che chở
Thế giới kỷ Devon (khoảng 419 đến 359 triệu năm trước) được gọi là “thời đại của cá”. Trong thời kỳ này, các động vật có xương sống sống dưới nước, đặc biệt là các động vật có xương sống có hàm, đã tiến hóa mạnh mẽ, các loại cá đa dạng lấp đầy các vùng nước trên Trái Đất, trong đó, loài cá có lưng cứng chiếm ưu thế với cơ thể được phủ bằng các tấm xương lớn, không chỉ về số lượng loài, số lượng cá thể mà cả sự đa dạng hình thái, chúng thực sự là những kẻ thống trị đáng tự hào của thời đại cá. Đến giai đoạn cuối của kỷ Devon, chúng đã tiến hóa ra một trong những kẻ săn mồi tiền sử nổi tiếng nhất – cá Dunkleosteus. Cá Dunkleosteus có thể dài tới 10 mét, với hàm trên và dưới được trang bị các tấm xương sắc nhọn giống như lưỡi dao, sở hữu sức mạnh cắn như một chiếc kéo thủy lực, nó ăn các loại cá lớn khác trong môi trường sống của mình.
Tuy nhiên, với sự kết thúc của thời đại cá, cá Dunkleosteus và các loài cá có lưng cứng khác đã bất ngờ tuyệt chủng vào cuối kỷ Devon cách đây khoảng 359 triệu năm. Không gian sống mà chúng để lại đã được các loài cá xương và cá sụn tiến bộ hơn chiếm lĩnh. Cá sụn bao gồm cá mập, cá đuối và cá catfish hiện nay, trong khi cá xương được chia thành hai nhóm, đã tiến hóa thành cá tia và cá thịt, chúng lần lượt trở thành những kẻ chinh phục các vùng nước và đất liền trên Trái Đất. Hơn 25.000 loài cá loại tia hiện còn, bao gồm hầu hết các loại cá đa dạng hiện nay; trong khi cá thịt tuy yếu thế trong nước, nhưng một nhánh trong số đó đã lên đất liền, phát sinh ra tất cả các động vật có xương sống trên cạn, bao gồm cả con người.
Trong nhiều năm qua, các nhà cổ sinh vật học đã cố gắng làm rõ mối quan hệ tiến hóa giữa các nhóm này, từ đó làm sáng tỏ phả hệ của tổ tiên loài người. Chúng ta đã tiến hóa từ những tổ tiên có hình dáng kỳ lạ, đã tuyệt chủng từ lâu như thế nào? Trước đây, các hóa thạch cá cổ chủ yếu được tìm thấy trong các lớp đất kỷ Devon, khi đó các nhóm lớn đã tách ra, thiếu hóa thạch chuyển tiếp ở trạng thái trung gian; trong khi việc truy ngược về kỷ Sili còn xa xôi hơn, lịch sử tiến hóa của động vật có xương sống đã trở nên khó nắm bắt. Trong một thời gian dài, các nhà khoa học chỉ có thể cố gắng tái hiện khoảng lịch sử này thông qua những mảnh vụn nhỏ bé, như người mù sờ voi. Tìm thấy những hóa thạch cá cổ được bảo tồn nguyên vẹn trong các lớp đất kỷ Sili lại là giấc mơ của các nhà cổ sinh vật học trên toàn thế giới.
Vương quốc cá cổ bị mất vào kỷ Sili
Vào thời kỳ kỷ Sili đến kỷ Devon, miền nam Trung Quốc là một hòn đảo trôi nổi gần xích đạo. Vân Nam nằm ở phía nam của lục địa này. Các dòng sông uốn lượn từ những dãy núi hoang vu ở trung tâm lục địa (khi đó cây cối chưa xâm lấn vào nội địa) đổ ra biển, mang theo sự phong phú dinh dưỡng, nuôi dưỡng một hệ sinh thái đang phát triển rực rỡ trong vũng cửa sông, nơi đây được xem là “vương quốc” của cá: các loài san hô và động vật chân đầu đều sinh sôi nảy nở gần các rạn san hô, cung cấp nơi trú ẩn cho cá; các đàn cá nhỏ cần mẫn lọc thức ăn từ bùn và tìm kiếm giun hay thực phẩm mềm khác; các loài cá săn mồi lớn hung dữ bơi lội trên đầu chúng… Trong hàng chục triệu năm, biết bao nhiều loài cá kỳ lạ đã sống, sinh sôi, và chết ở đây, xác của chúng chìm xuống đáy nước, được bao phủ trong bùn, và một số ít may mắn hình thành hóa thạch.
Hơn bốn trăm triệu năm trôi qua, biển và đất liên tục đổi thay, vũng biển cổ xưa đã biến thành những ngọn đồi và cánh đồng nhấp nhô ngày nay ở phía đông Vân Nam. Những lớp bùn đáy biển cổ đã trải qua nhiều quá trình địa chất phức tạp, hình thành nên các lớp địa chất chồng chéo. Các lớp trầm tích liên tục xuyên suốt từ kỷ Sili đến kỷ Devon đã lộ ra ở đây. Trong cuốn sách địa chất khổng lồ này, lưu giữ thông tin quý báu về sự tiến hóa của sự sống, những thông tin này trước đây chưa từng được biết đến.
Ngay từ thế kỷ trước, các nhà khoa học Trung Quốc đã phát hiện nhiều loài cá xương nguyên thủy kỳ lạ trong các lớp đất sớm của kỷ Devon ở phía đông Vân Nam. Tuy nhiên, lúc này thời đại cá đã đạt đến đỉnh cao, các nhóm lớn đã hoàn toàn tách rời nhau, những phát hiện này chỉ có thể cung cấp một số ẩn dụ gián tiếp về phả hệ của tổ tiên đã sống dưới nước của con người. Liệu có thể tìm thấy “Chén Thánh” cho nghiên cứu cá cổ trong các lớp đất kỷ Sili sớm hơn không? Sau nhiều thập kỷ tìm kiếm không ngừng, vào năm 2007, nhóm nghiên cứu của Zhu Min cuối cùng đã tìm thấy hóa thạch cá được bảo tồn hoàn hảo trong các lớp đất kỷ Sili gần hồ thủy lợi Xiaoxiang ở khu vực Qilinyu, Quý Châu, Vân Nam. Đây là tập hợp động vật cổ đại duy nhất còn tồn tại lưu giữ hóa thạch động vật có xương sống có hàm trong kỷ Sili. Vương quốc cá cổ đã mất vào kỷ Sili lại được nhìn thấy ánh sáng.
Tuy nhiên, sự đa dạng của tập hợp động vật Xiaoxiang vượt xa những gì mà Zhu Min và các đồng nghiệp dự đoán ban đầu. Sau nhiều năm khai thác liên tục, họ phát hiện ra rằng vương quốc cá cổ này đã từng rất thịnh vượng, với chỉ những hóa thạch đã phát hiện thì có thể đại diện cho khoảng hai mươi đến ba mươi loài cá hoàn toàn mới. Những loài cá cổ này không chỉ có lịch sử lâu đời mà hình thái cũng rất kỳ lạ, thậm chí không thể tìm thấy các loài tương tự ở nơi khác trên thế giới, thuộc về một số nhóm hoàn toàn mới chưa từng được biết đến trước đây.
Cá có lưng cứng là thành phần chính của tập hợp động vật Xiaoxiang, tuy nhiên, đa phần các loài cá có lưng cứng ở đây thuộc về một nhánh độc đáo, chưa từng được biết đến trong quá khứ, nhánh này chỉ sống ở miền nam Trung Quốc vào cuối kỷ Sili, sau đó đã bí ẩn biến mất trong dòng chảy tiến hóa của sự sống. Zhu Min và các đồng nghiệp đặt tên cho nó là “cá có hàm toàn bộ”, phần trước cơ thể của chúng được phủ lớp vỏ xương lớn, hình dáng không khác xa các loài cá có lưng cứng khác, nhưng xương hàm lại là kiểu xương cá xương điển hình, tức là hình thành từ một chuỗi các mảnh xương phức tạp. Những loài cá có lưng cứng có xương hàm của cá xương, giống như những con khủng long có lông xác nhận nguồn gốc của loài chim, đã rõ ràng cho thấy cá xương tiến hóa trực tiếp từ cá có lưng cứng, làm lật đổ hoàn toàn cách hiểu trước đây về mối quan hệ tiến hóa giữa các nhóm lớn trong thời đại cá.
Năm 2013, Zhu Min và các đồng nghiệp đã báo cáo một thành viên đầu tiên của loài cá có hàm toàn bộ trong tạp chí Nature của Anh, ngay lập tức thu hút sự chú ý rộng rãi. Loài cá có hàm toàn bộ được mệnh danh là “một loài cá gây kinh ngạc” và được ca ngợi là “một trong những phát hiện hóa thạch quan trọng nhất trong một thế kỷ qua.” Nhưng không lâu sau, nhiều hóa thạch cá có hàm toàn bộ khác đã được phát hiện, có vẻ như nhóm này cũng đã từng “độc chiếm”, mặc dù thời gian và phạm vi sống rất hạn chế nhưng một thời rất hưng thịnh, chiếm lĩnh nhiều địa điểm sinh thái. Mới đây, loài Qilinyu rostrate được báo cáo đã sở hữu các đặc điểm xác định chắc chắn đưa nó vào nhóm cá có hàm toàn bộ, trong khi hình dáng lại khác biệt rất nhiều với loài cá có hàm toàn bộ ban đầu đã được phát hiện, thể hiện độ đa dạng của cá có hàm toàn bộ một cách đầy đủ.
Tên gọi của cá Qilinyu mang ý nghĩa kép, vừa được đặt theo khu vực phát hiện là Quý Châu, vừa ngụ ý rằng nó giống như con kỳ lân theo truyền thuyết với đầu rồng, sừng hươu, thân hươu, và đuôi bò, hội tụ các đặc điểm của nhiều nhóm. Hóa thạch của cá Qilinyu rất tinh xảo, lớp vỏ xương lớn bao bọc cơ thể đã được bảo tồn hoàn hảo sau hơn 420 triệu năm. Đầu của nó vừa giống cá heo, vừa giống cá tầm, phần đầu có phần vươn ra, tiếp theo là phần “trán” cao, miệng và lỗ mũi đều nằm ở mặt dưới. Thân hình của nó có dạng hình hộp dài, đáy phẳng. Trong vũng biển ở Quý Châu vào kỷ Sili, có lẽ chúng tụ tập thành đàn, bơi lội chậm chạp dưới đáy nước, sử dụng phần mỏ để xới lên bùn, tìm kiếm giun và xác hữu cơ để ăn, nhờ vào lớp vỏ xương và màu sắc ngụy trang để chống lại sự tấn công từ những kẻ săn mồi.
Cá Qilinyu có kích thước nhỏ, chiều dài khoảng 20 cm khi còn sống, vẻ ngoài cũng không quá nổi bật. Tuy nhiên, Zhu Min và nhóm của ông phát hiện rằng hình thái xương hàm của nó hiếm có, đã bảo tồn giai đoạn trung gian của tiến hóa, cung cấp bằng chứng quan trọng cho một vấn đề quan trọng mà cá có hàm toàn bộ trước đó chưa thể trả lời, đó là: liệu xương hàm của cá xương có nguồn gốc chung với xương hàm của cá có lưng cứng không? Nếu có, thì xương hàm trước đó tiến hóa từ xương hàm sau như thế nào?
Tiến trình tiến hóa từ cá đến xương hàm của con người
Miệng có hàm trên và dưới là cơ quan quan trọng trong việc ăn uống, hô hấp và giao tiếp của con người, và cũng là đặc điểm chung của tất cả động vật có xương sống có hàm, từ cá đến con người. Cấu trúc xương hàm của con người dường như không phức tạp, nhưng trên thực tế, nó đã trải qua một quá trình tiến hóa phức tạp và quanh co, mới đi đến hình dáng hôm nay.
Hàm trên và dưới đã tiến hóa từ cung mang, ban đầu được hình thành từ sụn trong cơ thể. Trong quá trình tiến hóa kéo dài, các mảnh xương từ bề mặt cơ thể (xương màng) đã dần xâm nhập vào hàm trên và dưới, gia cố và thay thế chức năng của xương hàm ban đầu. Chỉ khi có thêm những thành phần xương hàm sau này, các loài cá xương mới có thể hình thành miệng có khả năng co dãn để hút thức ăn, hình dạng đa dạng của mỏ chim, và những chiếc răng lớn của voi cùng nhiều cấu trúc miệng phức tạp khác, cuối cùng hình thành xương hàm của con người, trong khi bộ phận gốc từ sụn của xương hàm trước đó đã lùi vào trong tai, trở thành xương nghe, tạo thành một phần của hệ thống thính giác.
Xương hàm của con người có thể được lần theo nguồn gốc từ tổ tiên cá xương nguyên thủy của chúng ta một cách khá rõ ràng. Ba cặp xương hàm chính, bao gồm xương hàm trước (chỉ còn lại trong cơ thể con người), xương hàm trên và xương răng, nằm ở cạnh của miệng, lân cận với các xương khác trên mặt. Trong các loài cá xương nguyên thủy, các xương hàm bên trong này còn có một loạt các xương khác như xương lưỡi, xương cánh, xương hình tán, từng đảm nhiệm chức năng cắn, nhưng qua quá trình tiến hóa dài lâu đã biến mất hoặc thu hồi vào trong khoang mũi họng của con người. Chúng ta gọi kiểu xương hàm phức tạp này của cá xương, gồm nhiều mảnh xương, là “trạng thái hàm toàn bộ”.
Vậy trạng thái hàm toàn bộ đã tiến hóa như thế nào? Do trước đây không tìm thấy kiểu xương hàm này ở các nhóm lớn ngoài cá xương, nên câu hỏi này vẫn chưa có câu trả lời chắc chắn. Xương hàm của cá sụn hoàn toàn được cấu tạo từ sụn, không có bất kỳ xương màng nào. Trong khi đó, xương hàm của các loài cá có lưng cứng điển hình như cá Dunkleosteus gọi là “trạng thái hàm nguyên thủy”, đã có ba cặp xương hàm gồm xương hàm trên, xương hàm dưới và xương răng có nguồn gốc từ xương màng, nhưng chúng đều nằm ở phía bên trong khoang miệng và không tiếp xúc với các xương khác trên mặt.
Cá có hàm toàn bộ đã chứng minh chắc chắn rằng cá xương tiến hóa từ một nhánh của cá có lưng cứng. Vậy thì liệu ba cặp xương hàm bên trong của cá có lưng cứng và xương hàm của cá xương có mối liên hệ tiến hóa gì không? Theo vị trí, ba cặp xương này phải tương đồng với các xương hàm nội bộ của cá xương, nhưng số lượng xương trong cá xương thì nhiều hơn rất nhiều. Do vậy, lý thuyết về nguồn gốc hàm toàn bộ cho rằng ba cặp xương bên trong hàm của cá có lưng cứng đã mất đi trong quá trình tiến hóa từ cá có lưng cứng sang cá xương, và tất cả các xương hàm trong trạng thái hàm toàn bộ, bao gồm cả series ngoại và nội, đều là tái tiến hóa.
Rõ ràng, lý thuyết này yêu cầu xương hàm phải trải qua những thay đổi và tái cấu trúc lớn, trong khi trong hầu hết các trường hợp, tiến hóa lại có xu hướng bảo thủ và dần dần. So với đó, lý thuyết khả năng thứ hai thì trực tiếp hơn: ba cặp xương hàm bên trong của cá có lưng cứng đã di chuyển ra bên ngoài, trở thành ba cặp xương hàm bên ngoài trong trạng thái hàm toàn bộ, cá xương chỉ là tiến hóa ra một series xương bên trong mới.
Cá có hàm toàn bộ đã phát triển ra một bộ xương hàm gần như hoàn chỉnh theo kiểu xương cá xương, và hoàn toàn khác với các loài cá có lưng cứng khác, điều này để lại một sự thiếu sót rõ ràng trong tiến hóa. Để đưa ra lựa chọn trong những lý thuyết trên, trả lời câu hỏi về nguồn gốc của trạng thái hàm toàn bộ, cần một bộ xương có hàm thô sơ hơn cả cá có hàm toàn bộ.
Hàm không hoàn chỉnh
Trên nhiều phương diện, hình thái của cá Qilinyu còn nguyên thủy hơn so với cá có hàm toàn bộ, liệu nó có thể giải đáp những câu hỏi mà cá có hàm toàn bộ không thể trả lời? Zhu Min và nhóm của ông đã thực hiện một cuộc quét CT chính xác cao trên hóa thạch của cá Qilinyu, và cẩn thận tái tạo từng mảnh xương thành mô hình ba chiều trong máy tính. Qua nghiên cứu so sánh nhiều lần, họ nhận thấy rằng cá Qilinyu cũng đã có xương hàm trên và xương hàm trước cấu thành phần hàm trên. Tuy nhiên, cá Qilinyu vẫn chưa tiến hóa ra một loạt các mảnh xương bao bọc phần dưới của xương hàm, như loài cá có hàm toàn bộ và cá xương đã có, mà xương hàm dưới của nó chỉ có một xương hàm dưới đơn giản, mảnh xương này vẫn còn rõ ràng phần được uốn vào miệng, không giống như cá có hàm toàn bộ và cá xương sau này chỉ còn lại một mặt cắn hẹp.
Hình thái xương hàm của cá Qilinyu thực sự thuộc trạng thái giữa cá có hàm toàn bộ và các loài cá có lưng cứng nguyên thủy khác, nó có một “hàm không hoàn chỉnh”.
“Hàm không hoàn chỉnh” này thể hiện một trạng thái trung gian trong tiến hóa ban đầu của xương hàm: xương hàm của cá Qilinyu đã từ bỏ kiểu dáng nguyên thủy của cá có lưng cứng, tiến vào giai đoạn tiến hóa mới, các mảnh xương màng bắt đầu mở rộng ra ngoài miệng, bao bọc và củng cố xương hàm, nhưng chưa đến mức hoàn thiện như ở cá có hàm toàn bộ. Điều này càng làm rõ ràng quá trình tiến hóa của trạng thái hàm toàn bộ, ủng hộ lý thuyết thứ hai về cách thức phát triển của trạng thái hàm toàn bộ, thiết lập mối quan hệ nguồn gốc chung giữa các xương hàm trên, xương hàm trước và xương răng của cá xương với ba cặp tấm xương hàm của cá có lưng cứng. Xương hàm của con người không chỉ có thể truy ngược đến cá xương và cá có hàm toàn bộ, mà còn có thể truy ngược đến tổ tiên xa xưa hơn của chúng ta – cá có lưng cứng nguyên thủy.
Nhìn tổng thể lịch sử tiến hóa của sự sống, các sự kiện tiến hóa quan trọng thường là những bước nhảy vọt, diễn ra trong thời gian địa chất cực ngắn, do đó rất khó được ghi lại trong hồ sơ hóa thạch, dẫn đến rất nhiều khoảng trống hình thái và thiếu hụt tiến hóa giữa các loài sinh vật. Thời gian càng xa, những khoảng trống và thiếu hụt này càng nhiều và lớn hơn. Thỉnh thoảng, chúng ta có thể may mắn tìm thấy một số hóa thạch chuyển tiếp lấp đầy những khoảng trống và thiếu hụt này, chúng mở ra những cánh cửa hiếm hoi, cho phép con người có cái nhìn về những bí ẩn của tiến hóa. Khi vương quốc cá cổ bị mất vào kỷ Sili ở Vân Nam tiếp tục được khám phá và nhiều phát hiện hơn nữa về sử thi tiến hóa còn chờ được hoàn thiện.
Kết quả nghiên cứu này được tài trợ bởi Dự án 973 của Bộ Khoa học và Công nghệ Quốc gia, Dự án chính của Ủy ban Khoa học Tự nhiên Quốc gia và Dự án nghiên cứu khoa học tiên tiến của Viện Hàn lâm Khoa học Trung Quốc, và các cuộc khai thác ngoài trời được chính phủ địa phương Quý Châu hỗ trợ.
Hình 1: Hóa thạch mẫu của Qilinyu rostrate (IVPP V20732), phía lưng (A), phía bụng (B), phía bên (C) (Do Zhu Min cung cấp)
Hình 2: Tranh tái hiện sinh thái về cá Qilinyu rostrate bơi lội trong đại dương cổ cách đây 423 triệu năm (Do Yang Dinghua vẽ)
Hình 3: Lịch sử tiến hóa của xương hàm động vật có xương sống (Do Brian Choo vẽ)
Hình 4: Sơ đồ phát sinh loài đơn giản, mô tả sự tiến hóa từ trạng thái hàm nguyên thủy của cá có lưng cứng đến trạng thái hàm toàn bộ của cá xương. Hình dáng cơ thể màu nâu đại diện cho nhóm động vật có hàm không có hàm (hình dạng cá có giáp), hình dáng cơ thể màu xanh lá đại diện cho nhóm động vật có hàm (hình dạng cá có lưng cứng), và hình dáng cơ thể màu xanh dương đại diện cho nhóm cá có hàm. Mũi tên màu đỏ báo hiệu vị trí của miệng, mũi tên màu nâu đánh dấu ranh giới giữa đầu và thân (Do Zhu Min cung cấp)
Thẻ động vật: Cá, cá có lưng cứng, cá Qilinyu, kỷ Sili, cá Qilinyu rostrate
